В Техасе найдено долгожданное «недостающее звено» между современными лягушками и саламандрами и древними примитивными четвероногими. Изучение скелета ископаемой амфибии, жившей 270–280 млн лет назад и получившей название Gerobatrachus, показало, что предками лягушек и саламандр были темноспондильные лабиринтодонты, которых многие ученые до сих пор считали полностью вымершей группой.

Геробатрахус — новооткрытая переходная форма между древними амфибиями и современными саламандрами и лягушками — на фоне раннепермского пейзажа. На рисунке изображены ископаемая подёнка Protoreisma, хвощи и ствол древнего хвойного дерева.
Изображение © Michael W. Skrepnick с сайта www.sciencecentric.com

Четвероногие (тетраподы) вышли на сушу в конце девонского периода (см. Как рыбы научились ходить, «Элементы», 11.04.2006) и быстро начали дивергировать, то есть подразделяться на разные эволюционные линии, занимая различные экологические ниши в новой среде обитания. Уже в следующем, каменноугольном периоде разнообразие примитивных четвероногих стало весьма значительным; еще больше их стало в пермском периоде. Большая часть этого древнего многообразия вымерла, не оставив потомков, но кто-то из ранних тетрапод дал начало эволюционным линиям, дожившим до наших дней, — современным земноводным, подразделяющимся на три отряда (бесхвостые — лягушки, хвостатые — саламандры, безногие — червяги), а также амниотам (группа, объединяющая рептилий, птиц и млекопитающих). Выбрать из огромного разнообразия примитивных ископаемых тетрапод наиболее вероятных предков современных групп оказалось очень непростой задачей. Для ее решения до сих пор не хватает четких и однозначных «переходных форм» (хотя некоторые переходные формы найдены — например, сеймурия, сочетающая признаки ранних тетрапод и амниот).

Наименее ясен вопрос о происхождении современных земноводных. Большинство экспертов связывают происхождение трех современных отрядов земноводных с одной из двух групп примитивных амфибий — Temnospondyli или Lepospondyli. Предложено несколько взаимоисключающих гипотез. Например, высказывалось мнение, что саламандры и червяги произошли от Lepospondyli, а лягушки — от Temnospondyli.


Diplocaulus — причудливый представитель группы Lepospondyli с головой в форме бумеранга. Изображение с сайта www.dmns.org

Третья гипотеза тоже предполагает единое происхождение трех отрядов, но выводит их из Temnospondyli.

Согласно четвертой версии от Lepospondyli произошли только червяги, а саламандры и лягушки являются потомками Temnospondyli. Уникальная палеонтологическая находка, описанная в последнем номере журнала Nature, стала сильным (и, по-видимому, решающим) аргументом в пользу последней гипотезы.

Скелет древней амфибии длиной около 11 см был найден в Техасе в отложениях раннепермского возраста (270–280 млн лет назад) еще в 1995 году. Как это часто бывает в палеонтологии, находка поначалу не привлекла внимания и оставалась неизученной до тех пор, пока ее не «переоткрыли» специалисты из четырех университетов Канады и США во главе с Джейсоном Андерсоном (Jason S. Anderson).

На препарирование находки ушли месяцы, но результат полностью оправдал затраченные усилия. Постепенно взорам ученых открылся почти полный скелет существа, представляющего собой яркий пример типичной переходной формы между современными и вымершими животными.

Древней амфибии дали родовое название Gerobatrachus, что переводится как «старая лягушка». Впрочем, с тем же успехом ее можно было назвать и «старой саламандрой». Как и положено переходной форме, геробатрахус сочетает в себе признаки своих прямых предков — темноспондильных лабиринтодонтов — и своих потомков, то есть хвостатых и бесхвостых амфибий. Впрочем, следует оговориться, что геробатрахус, скорее всего, не был прямым предком лягушек и саламандр. Эта оговорка справедлива для всех переходных форм, найденных палеонтологами, поскольку в ископаемом состоянии сохраняется лишь ничтожная доля всех живших когда-то существ, и вероятность найти среди них «того самого, единственного и неповторимого предка» чрезвычайно мала. Настолько мала, что сегодня принято по умолчанию считать ее нулевой. Однако можно уверенно утверждать, что геробатрахус был очень близким родственником общего предка саламандр и лягушек.

Эволюционное древо низших тетрапод, построенное на основе принципа парсимонии (минимального количества допущений) при помощи программы Paup. Стрелкой отмечено положение геробатрахуса, звездочками — современных отрядов амфибий (сверху вниз: безногие, бесхвостые, хвостатые). На этой схеме длины ветвей не несут никакого содержания; смысл имеет только порядок ветвления. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Эволюционное древо низших тетрапод, построенное на основе принципа парсимонии (минимального количества допущений) при помощи программы Paup. Стрелкой отмечено положение геробатрахуса, звездочками — современных отрядов амфибий (сверху вниз: безногие, бесхвостые, хвостатые). На этой схеме длины ветвей не несут никакого содержания; смысл имеет только порядок ветвления. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Таким образом, новая находка показала, что саламандры и лягушки произошли от общего предка, который был очень близким родственником геробатрахуса и принадлежал к группе Temnospondyli. С учетом того, что геробатрахус имел уже очень много продвинутых черт, характерных для современных батрахий, авторы предполагают, что разделение линий хвостатых и бесхвостых земноводных произошло, скорее всего, не позднее чем в середине пермского периода, примерно 260–270 млн лет назад. Верхний предел этому разделению кладет древнейшая ископаемая лягушка Triadobatrachus, найденная в отложениях триасового периода (это значит, что в триасе уже жили настоящие лягушки, а не «общие предки» лягушек и саламандр, то есть линия саламандр отделилась раньше).

Что касается червяг, то имеющиеся на сегодняшний день данные указывают на их родство с примитивными тетраподами из группы Lepospondyli. Это значит, что момент разделения линий, ведущих к червягам и батрахиям, совпадает с моментом разделения Lepospondyli и Temnospondyli. Это разделение, судя по палеонтологическим данным, произошло не позднее, чем в середине каменноугольного периода (328–335 млн лет назад). Расчеты, основанные на сравнении нуклеотидных последовательностей и принципе «молекулярных часов», дают весьма близкие датировки. В целом в результате открытия геробатрахуса степень сходства палеонтологических и молекулярных датировок важнейших точек ветвления эволюционного древа тетрапод значительно возросла. А это значит, что ученые на верном пути.

Источник: Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Frobisch, Stuart S. Sumida. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders // Nature. 2008. V. 453. P. 515–518.

См. также:
Как рыбы научились ходить, «Элементы», 11.04.2006.

Александр Марков

www

Abstract

The origin of extant amphibians (Lissamphibia: frogs, salamanders and caecilians) is one of the most controversial questions in vertebrate evolution, owing to large morphological and temporal gaps in the fossil record. Current discussions focus on three competing hypotheses: a monophyletic origin within either Temnospondyli or Lepospondyli, or a polyphyletic origin with frogs and salamanders arising among temnospondyls and caecilians among the lepospondyls. Recent molecular analyses are also controversial, with estimations for the batrachian (frog-salamander) divergence significantly older than the palaeontological evidence supports. Here we report the discovery of an amphibamid temnospondyl from the Early Permian of Texas that bridges the gap between other Palaeozoic amphibians and the earliest known salientians and caudatans from the Mesozoic. The presence of a mosaic of salientian and caudatan characters in this small fossil makes it a key taxon close to the batrachian (frog and salamander) divergence. Phylogenetic analysis suggests that the batrachian divergence occurred in the Middle Permian, rather than the late Carboniferous as recently estimated using molecular clocks, but the divergence with caecilians corresponds to the deep split between temnospondyls and lepospondyls, which is congruent with the molecular estimates.

Nature. 2008 May 22;453(7194):515-8. doi: 10.1038/nature06865.

A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders.

Anderson JS, Reisz RR, Scott D, Fröbisch NB, Sumida SS.